هارمون نقش آنها
مقدمه
مواد تنظیم کننده رشد نباتات شامل ترکیبات کیمیاوی به استثنای مواد غذای هستند که درمقادیر کم ، موجب پیشبرد ، توقف ویا ایجاد تغیراتی فعالیت های فزیولوژیکی نباتات میگردند . اصطلاح تنظیم کننده های رشد نباتات ازسوی دربرگیرنده مواد طبیعی مورد نیازجهت رشد نباتات بوده وازسوی دیگر شامل ترکیبات مصنوعی کیمیاوی میباشند . پنچ گروه ازهورمون های نباتی عبارت اند از: آکسین ها ، جبرلین ها ،سایتوکینین ها ، آبسیسیک اسید واتیلین میباشند . درسال های گذشته ترکیبات گوناگون دیگری مانند: براسینواسترویید ها ، جاسمونات ها وپلی آمین ها که قادربه تنظیم جنبه های متفاوتی ازرشد ونموی نبات هستند ، شناسای شده اند به احتمال زیاد فهرست یاد شده با توجه به تنظیم کننده های رشد جدید که درشرف کشف میباشند ، گسترش بیشتری خواهد یافت . امروزامکان دسترسی به روش های پیشرفته برای شناخت واندازه گیری های کمی درخصوص مواد تنظیم کننده کارآمد زیست شناسی مولیکولی موجب پیشرفت های چشمگیری دردرک وآگاهی ازنقش تنظمیی این مواد دررشد ونمو نباتات شده است .
هارمون ها ومواد تنظیم کننده رشد نباتات
کلمه هارمون منشا یونانی داشته واولین بارتوسط Ernest starling فزیولوژیست انگلیسی درسال 1905 برای هارمون های حیوانی بکاربرده شد . سپس نبات شناسان نیزازواژه هارمون برای مواد یکه پدیده های رشد ونموی نباتات را تحت تاثیرقرارمیدادند استفاده کردند .هارمون نباتی ماده است که کیمیاوی که دربخش ازنبات ساخته میشود وبه قسمت های دیگری نبات انتقال پیدا میکند ومیتواند باغلظت های بسیارکم پدیده های فزیولوژیکی نبات را تنظیم کند . این پدیده ها غالبا ً رشد ، نمووبعضی ازفعالیت های دیگرنباتات میباشد . سکروزوامینواسید ها مواد دیگری هستند که درنباتات ساخته شده وانتقال می یابند ، اما درمقایسه باهارمون ها فقط درغلظت های بسیارزیاد دررشد موثراند ، پس آنها هارمون نیستند . برای تشخیص بهترهارمون های نباتی ازهارمون های حیوانی گاهی بجای عبارت هارمون نباتی ازواژه فینوهارمون استفاده میشود کشف هارمون های داخلی نبات وبه دنبال آن انجام تحقیقات مختلف دراین زمینه ، باعث شد که مواد دیگری نیزشناخته شود ، مواد که بطورمصنوعی بدست آمده وبصورت خارجی به نبات داده شد تابسیاری ازپدیده های رشد ونمو نبات را تغیریا تنظیم کند ( اینها مواد غذای یا معدنی نبودند ) .این مواد را تحت عنوان مواد تنظیم کننده رشد گیاهی (P.G.R) نامگذاری کردند . این مواد را میتوان ازنباتات استخراج کرده که پس ازخالص سازی ، آماده مصرف می شوند ویا به روش های کاملا ً مصنوعی درآزمایشگاه های شیمیاوی وبیوشیمی ساخته میشوند .بنابراین هارمون های نباتی مواد هستند که بطورطبیعی توسط نبات ساخته میشوند ومواد تنظیم کننده رش نباتی هم بصورت مصنوعی ساخته میشوند وهم ممکن است هارمون ها را نیزشامل شوند . به عبارتی دیگرهارمون ها همان تنظیم کنند های طبیعی موجود درگیاه هستند . درحالیکه تنظیم کننده های رشد میتوانند هم طبیعی وهم مصنوعی باشند بنابراین تمام تنظیم کننده های رشد را در5 گروه طبقه بندی میکنند که عبارت اند از:
آکسین ها ، جبرلین ها ، سایتوکنین ها ، اتیلین ومواد بازدارنده رشد.
آکسین ها (Auxins )
تاریخچه وانواع آکسین ها : کشف آکسین ها درارتباط با کارهای اولیه ای بوده که چارنوداروین بروی نوو گرائی برگیاهان انجام می داد . اومشاهده کردکه غلاف اولیه یولاف به سمت نودیکطرفه خمیده میشود . حدود 50 سال پس ازداروین دانشمندی بنام (Frits . w .went ) باآزمایش خمیدگی یولاف راه را برای استخراج تفکیک وتشخیص آکسین ها بازکرد تااینکه گوگل وهمکارانش درسال 1934 آکسین را جدا کرده وآنرا تشخیص دادند . این ماده بنام ایندول استیک اسیدc10H9o2N))(Indoleacetic acid cIAA) مصرف است ، که اولین آکسین طبعی کشف شده است . کلمه آکسین درزبان یونانی یعنی افزایش وتوسعه داده بود واولین باردرسال 1926 فریس ونت ازاین واژه استفاده کرد. آکسین ها ترکیبات هستند که رشد طولی سلول های شاخه توسط آنها انجام میگیرد .آکسین ها بدوصورت وجود دارند ، طبیعی درداخل نبات ومصنوعی که درآزمایشگاه ساخته میشوند . درسلول طرزکارآکسین ها شبیه به عمل ایندول اسیتیک اسید بوده وغالبا ً باعث طویل شدن سلول ها میشوند . برخی ازآکسین های طبیعی استخراج شده ازنباتات عبارت اند از: فینول استیک اسید وایندول بیوتایریک اسید میباشند . اندول بیوتایریک اسید ، تو- فور- دی (D – 4 و2 ) و (I P C M) . (2)
محل تولید وانتقال آکسین ها
آکسین طبیعی دربرگ های جوان ، نوک شاخه ،طبقه کامبیم ، ریشه نبات ، گل وتخمدان میوه تولید میشود . انتقال این ترکیب ازطریق لوله های آبکش بصورت داخل حجروی میباشد . سرعت انتقال آن درحدود 20 – 4 ملی متردرساعت میباشد . غشای حجروی نبات به آیون آکسین تراوابوده وحاصل آکسین موجب ورود آیون آکسین به حجروی میشود . ایندول استیک اسید که نقش فعال سازی پمپ پروتونی (H) را دارد موجب انتقال سایرمواد به داخل غشای پلازمائی حجره میشود . قبلا ً برای تشخیص آکسین ها ازروش زیست Bioassay استفاده میشد . برای این منظورازآزمون غلاف یولاف استفاده بعمل می آمد .
کاربرد های تجارتی آکسین ها
1- نازک کردن ،جلوگیری ازریزش گل ومیوه وکاهش سال آوری : درباغبانی وبه ویژه میوه کاری بحث تنک کردن (نازک کردن ) ازموارد است که دربهبود کیمیت وکیفیت برخی ازمیوه ها نقش مهمی را بازی میکند. معمولا ً دراغلب درختان میوه تعداد گل های تشکیل شده بیشترازتعداد لازم برای تولید محصول نهائی درخت است وبه طورطبیعی گل های درختان میوه درطی 3 – 2 مرحله به شکل گلهای القاح نشده ویا میوه های کوچک وضعیت ازدرخت ریزش میکنند . درنهایت باید بارنهای درخت را باتوجه به قدرت ،سن ونوع درخت مشخص معین کرد . برای رسیدن به این هدف درمیوه کاری بااستفاده ازبرخی آکسین ها مانند نفتالین استیک اسید ، درختان درزمان مناسب محلول پاشی می کنند تامیوه های ضعیف ترریزش کرده ودرنتیجه مقدارمواد فوتوسنتیزی حاصل ازبرگ های درخت که مقدارثابت میباشد به تعداد میوه کمتروباموقعیت بهتربرسد ، تا علاوه برافزایش کیفیت ، مقدارمحصول نیزدرحد مطلوبی باشد . حتی گاهی ممکن است که عدم تلقیح کافی گل ها باعث ریزش میوه های نارس دراواخربهارویا قبل ازبرداشت شود ، درچنین مواقعی نیزبا استفاده ازانواع آکسین ها به غلظت 20 – 5 پی پی ام ازریزش های شدید جلوگیری میشود . برخی مواقع ازآکسین های نظیر (NAA) ومانند آن برای حل مشکل سال آوری دردرختان میوه استفاده میکنند . زیرا با تنک مناسب وبه موقع میتوان سال آوری را هاهش داد.
2 – گل انگیزی وتشکیل میوه : درتشکیل گل ومیوه برخی نباتات مصرف آکسین های مانند D ، 4 ،2 تاثیربسزای دارد . تحریک گلدهی یا پیش رس کردن دربعضی میوه ها مشکل است وبرای این منظوراز NAA استفاده می شود . آکسین ها درتشکیل میوه سبزیجات مانند ( بادرنگ ، مرچ سیاه ، مرچ سبز، نقش مهمی دارند . مصرف خارجی آکسین ها میتواند سبب تغیردراندازه ودوره بلوغ ورسیدگی میوه های مانند آلو وانجیرشود.
3 – ایجاد غلبه جوانه انتهائی : عدم رشد جوانه های جانبی نباتات که دراثررشد زیاد جوانه انتهائی ایجاد میشو غالبیت انتهائی نام دارد . علت این موضوع آن است که آکسین تولید شده درنوک شاخه بطرف پائین حرکت کرده وبه جوانه های موجود درزاویه برگی میرسد . درنتیجه غلظت آکسین درجوانه ها ی جانبی ازحد لازم تجاوزکرده وبدین طریق رشد جوانه های جانبی محدود وکند میشود . زیرا هما ن طوریکه قبلا ً بیان شد برای رشد هرعضوازنبات مانند ساقه ، جوانه یا ریشه نبات به غلظت معین ازآکسین ها نیازمند است . حال اگرجوانه انتهائی نبات راحذف کنیم رشد جوانه هارا که موجود درزاویه برگی شروع شده وشاخه های فرعی زیادی برروی نبات تولید میشود . درباغبانی ازاین اثرمهم استفاده کرده وبرای انبوه شدن وزیبائی شدن برخی نباتات زینتی جوانه انتهائی حذف می شود .
4 – ریشه دارکردن قلمه ها : تولید ریشه درقلمه های نباتات مختلف متفاوت است ، بدین معنی که ممکن است انواع وجود داشته باشد که قلمه آن به هیچ وجه نتواند ریش تولید کند ، درچنین وضعیتی احتمالا ً مصرف آکسین ها زیاد موثرنخواهد بود . اما معمولا ً دربسیاری ازگونه ها مصرف خارجی آکسین ها زیاد موثربوده وسبب افزایش تعدادی ریشه های منشعب شده وهمچنین طویل شدن ریشه هارا به تاخیرمی اندازد .
5 – علف کشها : سالهاست که کاربرد تجارتی برخی ازآکسین ها به عنوان علف کش شناخته شده است . ازمهمترین آکسین های مودر استفاده برای این منظورمیتوان D ، 4 ،2 اشاره کرد . هنگامیکه ازاین مواد با غلظت بالا استفاده شود اثری همانند علف کش دارد .
6 – جلوگیری ازرشد نرک ها وپاجوش ها : معمولا ً پس ازانجام شاخه بری بخصوص شاخه بری شدید درختان تعداد شاخه نابارور نام نرک دراطراف محل برش ایجاد میشود که باید آنها را با قیچی حذف کرد . برای جلوگیری ازرشد چنین شاخه ها ازآکسین های مانند NAA بصورت محلول پاشی درمحل های زخم استفاده میشود تا ازرشد نرک ها وپاجوش ها جلو گیری شود .
جبرلین ها (Gibberellins )
تاریخچه وانواع جبرلین ها : دراوائیل قرن هجدهم دانشمندانی جاپانی متوجه شدند که برخی ازبته های برنج موجود درمزارع رشد بیشتری نسبت به سایربته ها دارند . تحقیقات بسیاری پیدا کردن علت بروزاین اختلاف انجام شد که یکی ازآنها آزمایش های دانشمند جاپانی بنام E.kurosawa بود که تحقیقات او درمزارع برنج ، اساس مطالعه روی جبرلین ها را بنا کرد ودرنهایت منجربه کشف جبرلین درسال 1928 شد . تعداد انواع جبرلین های کشف شده درنباتات وقارچ های مختلف تاسال 1990 نوع بود که ازاین تعداد 73 نوع درنباتات عالی ، 25 نوع درقارچ های Gibberellafujiluroi و14 نوع درهردوگروه وجود دارد. ازبین انواع مختلف جبرلین ها ، جبرلیک اسید ازمعروف ترین آنها بشمارمییرود .
ساختمان تولید وانتقال جبرلین ها
جبرلین ها درتقسیم سلولی ویا طویل شدن سلولها ویا هردوپدیده مذکوردخالت دارند . این مواد به مقدارفراوان دراعضای درحال نمو وجود دارند وبه ویژه دربرگ های جوان موجود درانتهائی شاخه جوانه ها ونوک ریشه شاخته میشوند . برخلاف IAA جبرلین ها درنبات ازطریق لوله های انتقال دهنده شیره بصورت دوطرفه حرکت میکنند . بطورمعمول جبرلین ها نسبت به آکسین ها فواصل بیشتری را درنبات حرکت میکنند .
کاربردهای تجارتی جبرلین ها
1 – تاخیردررسیدگی میوه ها : گاهی لازم است که رسیدن میوه دربرخی درختان به تاخیربیافتد . زیرا زمان مناسب برای عرضه به بازاروجود ندارد ویا میوه پس ازچیدن نرم وفاسد میشود . بطورمثال خرما ، آلو، گیلاس وبرخی ازمیوه های دیگر را هنگامی که میوه آنها به رنگ سبزروشن است با محلول پاشی بوسیله جبرلیکه اسید میتوان به مدت چند هفته دیگرآنها را به حالت سبزونارس برروی درخت نگهداری کرد وعلاوه برآن برخی ازمواقع اندازه میوه نیزکلان ترمیشود .
2 – افزایش محصول درانگور: محلول پاشی باجبرلیک اسید درتولید انگورهای بی دانه تازه خوری . ازسال 1960 رواج داشت اثرات فزیولوژیکی حاصل ازین محلول پاشی درانگور، رشد طولی سلولها ، تنک کردن گل ها وبزرگ شدن دانه ها میباشد . معمولا ً اگرمحلول پاشی به غلظت 50 – 30 پی پی ام وقبل ازریزش گل ها وگلبرگ ها انجام شود ، ریزش زیادی درگل ها صورت گرفته وخوشه ها بازمی شوند . اما اگرمحلول پاشی پس ازریزش گلبرگها انجام شود تنها میتواند اندازه دانه ها را بزرگترکند . این عمل بیشتردرارقام انگوربی دانه اثرزیادی داشته وموجب افزایش عملکرد میشود .
3 – افزایش تولید میوه های پارتنوکارپ : درنباتات که امکان تولید میوه های پارتنوکارپ وجود دارد ، محلول پاشی با جبرلیک اسید به غلظت 200 تا 500 پی پی ام گل های را که گرده افشانی کامل نشده اند به میوه تبدیل میکند . این میوه های پارتنوکارپ معمولا ً طویل ترازمیوه های قبلا ً القاح هستند .
4 – تسریع درگلدهی گیاهان زینتی : دربرخی ازگیاهان زینتی محلول پاشی با جبرلیک اسید درزمانهای مشخص میتواند جایگزین سرمای لازم برای جوانه زنی وگدهی شود زیرا برای نمو جوانه گل دراین گیاهان حد اقل 6 هفته سرمای 7 درجه سانتی گراد لازم است . درگیاه زینتی سیکلامین محلول پاشی با غلظت 25 – 10 پی پی ام سبب تسریع درگلدهی میشود .
سایتوکنین (cytokinins )
تاریخچه وانواع سایتوکنین ها : سایتوکنین ها گروه دیگری ازمواد تنظیم کننده رشد گیاهی هستند که موجب تقسیم حجروی میشوند. اولین سایتوکنین دردهه 1950 درحجرات نباتات ، توسط folke skoog کشف شد . بسیاری ازسایتوکنین های طبیعی ومصنوعی ازمشتقات ماده بنام آدنین میباشد .سایتوکنین ها درحجرات نباتات ودرکنارآکسین ها قرارگرفته وسبب تکثیر حجرات دربافت های نبات میشوند . کاینیتین اولین سایتوکنین بوده که شناخته شده است . زاتین موثرترین سایتوکنین هاست واثرات آن 10 مرتبه بالاترازکاینیتین است . تاکنون بیش از70 نوع سایتوکنین شناخته شده که حدود 30 نوع آن ازنباتات مختلف استخراج شده وبقیه بصورت مصنوعی درلابراتوارها ساخته اند . کاینیتین BA و PBA ازسایتوکنین های مصنوعی هستند ه درباغبانی ازآنها استفاده میشود .
ساختمان تولید وانتقال سایتوکنین ها
بخش عمده ساختمان سایتوکنین های طبیعی ومصنوعی ازمالیکول آدنین تشکیل شده است . دربخش های ازنبات که رشدو نمو حجروی وتکثیرآنها شدید تر است . مانند میوه های نارس ودرحال رشد ، مقدارسایتوکنین ها بیشتراست . درجوانه های تازه سبزشده کاهو ونخود ودرمیوه های نارس سیب ، شفتالو وبادنجان رومی سایتوکنین ها تشخیص داده شده اند . سایتوکنین ها درنوک ریشه ها ساخته شده ودرساختمان های چوبی حرکت کرده وبه طرف برگ میروند ودربرگ ها درتولید پروتین وپیری ورسیدگی برگ ها دخالت میکنند .
کاربردهای تجارتی سایتوکنین ها
ازسایتوکنین ها دربی اتوساختن غلبه جوانه انتهائی وتوجهت تولید شاخه های فرعی استفاده شده که باعث بوجود آمدن بته انبوه می شود وزیاد تردرگیاهان زینتی استفاده میشود . کاربردیگری سایتوکنین ها درتجارت طولانی کردن عمرگهای بریدنی وسبزیهای برگی است زیرا عمرمفید آن ها پس ازبرداشت معمولا ً کم بود وبه علل مختلفی زود ازبین میروند . استفاده ازسایتوکنین باغلظت 50– 25 پی پی ام برای این منظورمناسب است .
اتیلن (Ethylene)
تاریخچه :
بااینکه ازسالیان پیش تاثیرگازاتیلن دررسیدن میوه ها شناخته شده بود اما تنها دردهه 1960 بود که اتیلن به عنوان یک هارمون نباتی معرفی شد . اتیلن ساده ترین ترکیب هاید روکاربن های مشبوع استکه یک محصول اصلی درصنعت بشمارمیرود . بطوریکه تنها کشورجاپان درسال 1990 حدود %8 ملیون تن اییلن تولید کرده است . این موضوع بسیارجالب اس که اتیلن بصورت گازی فعالیت هارمونی خودرا درنبات انجام دهد . درگذشته به کمک سوزاندن مواد نفتی درانبارهای محدود وسربسته تغیررنگ درمیوه های سبزونارس درون انبارایجاد میکردند تامیوه ها بازارپسند خوبی داشته باشند . بنابراین اثراتیلن فقط درفضای بسته قابل مشاهد بود . اکثریت بافت های زنده اتیلن میکنند . میوه های رسیده اتیلن زیادی را دارا هستند وقارچ پنی سیلیوم دی جی تاتوم ازموجودات تولید کننده اتیلن است که میوه های آلوده به این قارچ درانباراتیلن تولید میکنند . اتیلن بصورت گازاست که درشرایط محدود وکنترول شده قابل مصرف است .
اثرات فزیولوژیکی اتیلن
اتیلن موجب جلوگیری ازسبزشدن پوست میوه های نباتات جنس ستروس ها وکیله می شود . درتعین جنسیت گل درنباتات مانند بادرنگ وتربوزموثراست . همچنین اتیلن سبب رسیدن وپیری میوه ها میشود . تاثیرات این گازبرجوانه زدن تخم نباتات مشخص شده است . بطوریکه درغده های کچالودرحال رکود معامله بااتیلن باعث رشد جوانه ها میشود.
کاربرد تجارتی اتیلن :
کاربرد گازاتیلن درهوای آزاد امکان پذیراست ودراین شرایط باید ازترکیبات مولد اتیلن استفاده کرد. ازمهمترین ترکیبات کیمیاوی اتیلن زا میتوان ازاتفون نام برد ، افتون اهمیت وکاربرد زیادی درتجارت دارد . هنگامیکه پودرآن آن درآب انداخته شود تولید گازاتیلن میکند . امروزه ازاتفون برای تحریک ریزش میوه وتسهیل دربرداشت میخانیکی بعضی میوه ها مانند چارمغز، گیلاس وشفتالواستفاده می شود . برای این مقصد 10 روزقبل ازبرداشت مصرف اتفون باغلظت 500 – 200 پی پی ام توصیه می شود . درمراحل رشد وقبل ازرسیدگی ( بصورت نارس وسبز) برداشت شده وسپس درمناسب ترین جای انبارخانه تحت معامله بااتیلن درغلظت معین وزمان معین قرارمیگیرد تاپس ازتغیررنگ به بازارفروش ارسال شود.
مواد بازادارنده نمو
این مواد ازگروه های مختلفی تشکیل شده اند که برخی ازپدیده های فزیولوژیکی را درنبات متوقف ویا کند میکنند مواد بازدارنده نمو مانند سایرهارمون ها بصورت طبیعی درنبات ساخته شوده واثرات مانند جلوگیری ازرشد ونمو ویا اثرات ضد آکسین ، ضد جبرلین ومانند آن دارند . همچنین مواد بازدارنده را درلابراتوارها بصورت مصنوعی میسازند . بعضی ازین مواد مانع تکثیرحجرات ویا رشد حجروی درنباتات میشوند که درنتیجه ارتفاع ورشد نباتات دراثرمصرف آنها متوقف شده ویا کاهش میآبد . مواد بازدارنده رشد بدو گروپ طبیعی ومصنوعی تقسیم بندی میشوند .
مواد طبیعی بازدارنده نمو
بطورطبیعی درنباتات موادی وجود دارد که ازرشد ونموی آنها جلوگیری میکند . عدم رشد جوانه ها ودوره رکود جوانه موادی هستند ه بامواد بازدارنده نمو درنباتات ارتباط دارند . این مواد ازنظرساختمانی ونحوه عمل نسبت به سایرهارمون های نباتی متفاوت می باشند . بسیاری ازآنها مواد مانند کومارین ، گالیک اسید ، فنل ها وآبسزیک اسید ازجمله مواد طبیعی بازدارنده نمو هستند که ازقسمت های مختلف نباتات بدست آمده اند . نظربه نقش مهم آبسزیک اسید نسبت به سایربازدارنده های طبیعی دراینجا به خصوصیات وبرخی ازاثرات آن اشاره میشود .
آبسزیک اسید (Abdcisic acid) : هارمون است طبیعی که اثرجلوگیری ازرشد نباتات داشته وبطوروسیعی دربسیاری ازنباتات یک مشیمه ودومشیمه وحتی دربرخی ازقارچ ها یافت میشود . اثرات آن ضد آکسین ها وجبرلین ها بوده وبدین ترتیب مانع رشد ونمو نبا میشود .بنظرمی رسد که خشکی شدید باعث تولید آبسزیک اسید درنباتات می شوند . حرکت وانتقال آبسزیک اسید ازطریق قسمت های چوبی نباتات صورت میگیرد . همچنین احتمال دارد که درحجرات خارج چوبی نیزمنتقل شود . ثابت شده است که غلظت آبسزیک اسید درهنگام رکود دراواخرتابستان دربرگ ها وجوانه های نبات افزایش میابد وبنظرمی رسد که طول روزکوتاه ( روزهای کوتاه ) آنرا تحریک میکند . به بیانی دیگر درروزهای کوتاه میزان آبسزیک اسید دربرگ ها افزایش میابد . موضوع ریزش برگها دربسیاری ازانواع نباتات درارتباط با آبسزیک اسید است . ازاثرات دیگر این ماده طولانی کردن دوره خواب درجوانه ها میباشد . این اثر درجوانه های کاهو مشاهده شده است ، علاوه برآن محلول پاشی درختان میوه با آبسزیک اسید سبب خواب جوانه های شاخه میشود .هنگامیکه میزان آبسزیک اسید درتخم بسیاری ازنباتات افزایش پیدا کند باعث رکود تخم میشود . دربعضی ازانواع نباتات زمانی که تخم درمعرض سرما قرارمیگیرد مقدارآبسزیک اسید درآن کاهش یافته وموجب حذف رکود میشود . این موضوع درارتباط با هارمون جبرلین است بدین معنی که تعادل بین آبسزیک اسید وجبرلین باعث تنظیم رکود درتخم ها وجوانه ها میشود .معمولا ً عوامل که سبب ایجاد رکود میشوند ، موجب افزایش میزان آبسزیک اسید وکاهش مقدارجبرلین درتخم وجوانه ها میشود . درضمن استخراج آبسزیک اسید ازنباتات مشخص شد که آبسزیک اسید سبب بسته شدن حجرات منفض های برگ شده غالبا ً وقتی که نبات درشرایط خشکی شدید قرارمیگیرد ، میزان آبسزیک اسید درآن به سرعت افزایش یافته وباعث بسته شدن منفض ها میشود واگرآب کافی به نبات برسد ، غلظت آبسزیک اسید موجود دربرگ های پژمرده بادنجان رومی 50 مرتبه بیشترازغلظت آن درحالت عادی برگ است .درتخم های نارس ، آبسزیک اسید ازجوانه زنی جنین های درحال نمو جلوگیری میکند . رکود جوانه های درختان مناطق معتدله درطی زمستان به دلیل اثرآبسزیک اسید است . همچنین رکود درغده پیازها تحت تاثیر آبسزیک اسید است .
مواد مصنوعی بازدارنده نمو : درباغبانی ازمواد مصنوعی مختلفی به عنوان جلوگیری کننده نمو استفاده شده مصرف این مواد بنظورهای متفاوتی مانند جلوگیری ازریزش برگ ، کوتاه نگهداشتن نبات ، تسریع درگل آوری وتنظیم بعضی ازفعالیت های فزیولوژیکی درنبات صورت میگیرد . بعضی ازاین مواد ازرشد نبات کاملا ً جلوگیری میکنند درحالیکه انواع دیگران نیزوجود دارند که تنها سبب کاهش رشد کلی درقسمت های مانند شاخ وبرگ میشوند . این گروپ ازمواد را کند کننده رشد مینامند دراینجا به برخی ازمهمترین مواد بازدارنده نمو اشاره میشود .
مالیک ها یدرازاید : یکی ازمواد بازدارنده نمو است . اولین ماده این گروپ که بصورت تجارتی ساخته شد مارکیت هایدرا زاید است . کاربرد تجارتی آن درجلوگیری ازرشد جوانه های سیب زمینی وپیازدرهنگام انبارداری است .اگرازاین ماده باغلظت بالااستفاده شود مانند یک علف کش عمل میکند اثرکلی این ماده برفعالیت بافت مرستمی ساقه است . علاوه برآن ازمالیک هایدرازاید برای کاهش نموی سریع درختان وچمن ها استفاده میشود . مارکیت هایدرازاید خاصیت بازدارندگی درگلدهی را دارد .
آلار : یکی دیگرازمواد پرمصرف که خاصیت کند کننده نمو درنباتات را دارد . این ماده ازمشتقات گروپ اسید های سوکسینیک است . محلول پاشی باآلار باعث تاخیردرپیری وجلوگیری ازریزش قبل ازبرداشت محصول درسیب ، ناک وخسته دارها میشود . دربعضی سیب ها سبب استحکام بافت میوه به هنگام رسیدگی میشوند . همچنین موجب کاهش رشد طولی ساقه های بادنجان رومی شده وتشکیل میوه درانگوررا تحریک میکند . ازآلاربرای کوتاه ساختن بعضی نباتات استفاده میشود .
سایکوسل : مصرف این ماده نیز سبب کند شدن رشد درنباتات میشود . سایکوسل درتعین جنسیت نبات ، تشکیل رنگ دانه وتسریع دررسیدگی میوه تاثیرمیگذارند . اثراین ماده مخالف عمل جبرلین است ، بدین منظورکه مصرف سایکوسل باعث کوتاه شدن فواصل میانگره های ساقه میشود .
مورفاکتین ها : مواد بازدارنده رشد این گروپ درغلظت های بالامانند علف کش عمل میکنند . درباغبانی ازاین مواد برای تنظیم رشد درختان وتحریک ریزش گل ومیوه استفاده میشود . همچنین مورفاکتین ها قادرهستند درپدیده ها فوتوتروپسم وژئوتروپیسم نبات دخالت کرده وآنها را ازبین ببرند ودررشد نبات اختلات ایجاد کنند .
پاکلوبیوترازول : این ماده درواقع یک قارچ کش است که درسال های اخیرازآن به عنوان یک کند کننده رشد استفاده میشود . این ماده نسبت به کند کنند ه های قدیمی مانند سایکوسل وآلارازلحاظ تاثیر محدوده وسیع تری را شامل میشود . این ماده ازتولید جبرلیک اسید طبیعی درداخل نبات جلوگیری میکند . همچنین ازرشد بیش ازحد شاخه های درخت جلوگیری میکند ،بدون اینکه کاهش دراندازه میوه ایجاد شود .
روش های مصرف مواد تنظیم کننده رشد
هدف ازاستفاده هارمون ها درنباتات بمقاصد مختلف صورت گرفته ونتایج حاصل زاآن بسیارگوناگون است . ازاین رو لازم است درباره نحوه عمل واهداف مورد نظرازاین کارتوضیحات بیشتری داده شود . دراین بحث بعضی ازمهمترین روش ها بطورخلاصه شرح داده میشوند .
1 – استفاده ازهارمون ها به هدف تولید ریشه درقلمه ها : برای این منظور ازمواد تنظیم رشد آکسینی استفاده میشود . کاربرد IBA و NAA برای تولید ریشه قلمه ها معمول است . ابتدا برای تهیه محلول مناسب باید این مواد را که بصورت پودرسفید رنگی هستند درمقداری اتیلیک الکول خالص حل کرد زیرا بسیاری هارمون ها درآب نامحلول هستند وباید آنها را درمحلل های مانند اتیلیک الکول حل کرد . سپس محلول حاصل شده بااستفاده ازمخلوط % 50 الکول خالص و% 50 آب مقطربه حجم مورد نظررسانده میشود . میدانیم که یک گرام درلیترازهرماده کیمیاوی برابربا غلظت 1000 پی پی ام است . بنابراین برای تهیه 100 ملی لیترمحلول 3000 پی پی ام ازآکسین کافی است . مقدار0،3 گرام پودرآکسین را درمخلوط فوق حل کرده وبه حجم 100 ملی لیتررساند . حال باتوجه براینکه ازروش فروبردن قلمه ها درمحلول غلیظ یا روشن ترکردن قلمه ها درمحلول رقیق استفاده شود . غلظت مورد نیازمتفاوت است درحالت اول غلظت محلول باید بین 10000 – 500 پی پی ام باشد ودرحالت دوم غلظت 200- 20 پی پی ام مناسب است . مسلم است که هراندازه که تولید ریشه درقلمه مشکل ترباشد ، غلظت هارمون مصرفی (درهردوروش ) بیشترخواهد بود . درروش اول کافی است تاقلمه هارا به مدت 5 ثانیه درمحلول هارمون فروبرده وبلافاصله دربسترکاشت قرار داد. درروش آلوده کردن درمحلول رقیق باید قلمه را برای مدت 24- 10 ساعت درمحلول حاوی هارمون نگهداری کرد .
2 – محلول پاشی با مواد تنظیم کننده رشد : این روش نسبت به سایرروش ها آسان تربوده وکاربردهای مختلفی دارد ، میزان تاثیر پذیری محلول پاشی برروی برگ درختان به مقدارنفوذ آنها ازطریق کیوتیکل برگ بستگی دارد . عوامل دیگری مانند تراکم روزنه ها ، ضخامت کیوتیکل ، سرعت انتقال مواد کیمیاوی به منطقه مورد نظر، نوع نبات ومقدارنگهداری آب توسط برگ ها درمیزان تاثیرمحلول پاشی موثراند . همان طوریکه بیان شد محلول پاشی به دلایل مختلفی انجام میگیرد که بعضی ازآنها عبارت اند از: تنظیم گلدهی ، تاخیردرریزش برگها ، کم کردن گل ومیوه های کوچک .بهتراست محلول پاشی را درهنگام صبح یا اوایل عصرانجام داد تاتبخیرآن کم شود. حرارت نسبتاً بالای این کارمناسب است . نکته مهم این استکه علاوه برعوامل فوق زمان مصرف ، غلظت ونوع ماده مصرفی درنتیجه نهای حاصل ازمحلول پاشی بامواد تنظیم کننده رشد بسیارموثربوده وازاین نظراختلافات فراوانی دیده میشود . به عنوان مثال ازNAA باغلظت 20 – 10 پی پی ام در25 – 15 روزپس ازمرحله تمام گل بعنوان کم کننده گل درسیب استفاده میشود . درحالیکه محلول پاشی باهمین مواد باغلظت 20 پی پی ام در4 – 3 هفته قبل ازچیدن میوه سیب موجب جلوگیری ازریزش قبل ازچیدن میشود .
3 – مصرف هارمون ها درخاک : این روش مناسب ترین حالت برای مصرف علف کش های آکسین درخاک است . همچنین برای جلوگیری ازریزش میوه وافزایش تشکیل میوه ازاین روش استفاده میشود . دردرختان میوه برای انجام این روش ابتدا حدود 30 سوراخ کوچک درامتداد ریشه ها ودرکنارحلقه سایه اندازدرخت ایجاد میشود . سپس محلول تهیه شده بمقدارلازم باسه لیترمخلوط شده ودرهرسوراخ 100 ملی لیتر ازآن ریخته میشود . به عنوان مثال ریزش میوه درسیب بامصرف NAA به محیط ریشه درخت کاهش می یا بد . علاوه برآن بعضی ازعلف کشهای آکسین مانند D.4 ،2 را میتوان بصورت محلول یا پودروبه میزان 2 – 1 کیلوگرام درهکتار( قبل ازروئیدن نبات ) به خاک علاوه کرد .
جدول 1 نام ومصرف عمده بعضی ازمواد تنظیم کننده رشد را نشان میدهد .
نام مصارف اصلی
|
آلار(SADH) B9 |
کنند کننده رشد، جلوگیری ازسال آوری،تسریع درباردهی |
|
اتفون(Ethephon) |
تسهیل دربر داشت میخانیکی |
|
آبسزیک اسید(ABA) |
برگ ریز |
|
جبرلیک اسید (GA3) |
افزایش عمل کرد انگور- شکستن رکود |
|
ایندواستیک اسید(IAA) |
افزایش حجم حجره |
|
ایندوبیوتایریک اسید(IBA) |
افزایش حجم حجره، ریشه زائی قلمه ها |
|
بنزین آدنین (BA) |
قسیم حجروی،بازشدن زاویه شاخه جانبی نهالها |
|
تری آیدوبنزویک اسید(TIBA) |
بازشدن زاویه شاخه جانبی نهال ها |
|
تو فور دی (D 4 ،2 |
علف کش |
|
سایکوسل (CCC) |
کند کننده رشد وایجاد قد کوتاهی |
|
کارباریل (carbaryl) |
کاهش تشکیل تعداد میوه |
|
مالیک هایدرازاید(MH) |
علفکش،کندکننده رشد،کنترول جوانه زنی کچالووپیاز |
|
نفتالین استیک اسید (NAA) |
کم کننده گل،ریشه زائی قلمه ها،کاهش رشد پس ازشاخه بری |